１.炭素循環モデル、炭素循環・気候変化結合モデル3 研究結果の詳細報告へ戻る | HOMEへ戻る |
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１—３ 陸域炭素循環モデルにおける植生帯移動予測モデルの構築担当機関： 地球環境フロンティア研究センター
ａ．要約現在地球が経験しているような急速に進行する気候変化の元における、植生帯の構造・分布・機能の過渡的変化をより的確にシミュレートするため、新たにSEIB-DGVMという動的全球植生モデル（DGVMs, Dynamic Global Vegetation Models）を開発した。これまでの試行計算において、SEIB-DGVMは、植物生態系において典型的に観察される幾つかの現象、また現在の気候条件における植生や生態系機能の分布を再現することが出来た。今後は、試行計算を繰り返すことでモデル信頼性の向上に努め、農業生態系や土地利用変化モジュールを導入した後に、共生第２プロジェクトで開発が進行している地球統合モデルへと結合させる予定である。 ｂ．研究目的植物生態系の構造（植物種の分布や構成など）と機能（炭素循環や水循環）は気候環境によって強く規定されるが、生態系の構造と機能もまた、蒸発散・炭素循環・陸面粗度の変化・アルベドの変化などを通じて、気候環境にフィードバック的な影響を与える(reviewed by Foley et al. 2003)。このような気候−植生間の相互作用は、地球環境問題の顕在化に伴い、その定量的解明がますます強く望まれている。気候環境が植生の構造と機能へ与える影響をシミュレートするため、これまで多くのBiogeochemicalモデルが開発され(reviewed by Peng 2000)、それらの幾つかはGCM(General Circulation Model)と双方向に結合することで気候−植生間のフィードバックを扱っている(e.g. Woodward et al. 1998, Joos et al. 2001)。 Biogeochemicalモデルは、静的モデルと動的モデルの２つに大きく区分する事ができる。静的なBiogeochemicalモデル(e.g., Neilson 1995, Woodward et al. 1995, Haxeltine & Prentice 1996)は、入力した気候環境の元で光合成・呼吸・成長などの生理過程をシミュレートし、NPPやLAIなどを最大とする植生タイプを優占させる。その際に静的モデルは、気候変化に対して植物生態系の分布が直ぐに平衡に達することを仮定している。しかし、実際には気候が変化しても、その新しい環境に適応した植物生態系が生じるまでには数十年〜数千年のオーダーの時間遅れがあると予想される(Khoyama & Shigesada 1995)。そこで、現在地球が経験しているような急速に進行する気候変化の元における、植物生態系の過渡的変化を的確にシミュレートするため、動的なBiogeochemicalモデルが構築されてきた（e.g., Foley et al. 1996, Friend et al 1997, Sitch et al. 2003）。 いずれの動的Biogeochemicalモデルも基本構造はほぼ共通で、既存の静的モデルに植生動態モジュール（定着・競争・死亡・攪乱を扱う）を結合させることで、気候変化に対する植生の過渡的反応のシミュレートを可能にしている（reviewed by Cramer et al. 2001）。動的モジュールの構造は様々であるが、大きな地理スケールにおける長期演算を可能とするために、いずれも極めて簡便な方式を採用している。例えばLPJモデル(Sitch et al. 2003)では、植物種を10種類のPlant Functional Types(以下、PFT)で代表させ、グリッド毎に与えられる各PFTの被覆割合を各PFTの単位面積あたり成長量に応じて変化させている。幾つかのモデルでは、PFT間の競争をより機構的に扱ってはいるものの、その殆どは各PFTを平均的な１個体で代表させており(An average individual approach)、PFT内の個体間競争は無視されている。 そこで、より機構的な植生動態モジュールを有するSEIB-DGVM (Spatialy-Explicit Individual-Base Dynamic-Global-Vegetaion-Model)を新たに構築する。SEIB-DGVMは、グリッドボックスごとに幾つかの代表森林（草地）をおき、その中で個体ベースで扱われた木本が定着し、成長し、そして死亡する。このようなモデルの構造は、従来の動的Biogeochemicalモデルに対して次のような利点を持つ。(1) 局所的な光条件によって規定される木本個体間の競争が適切に表現され、したがって気候変動に伴った植生変動の速度を、より的確に予測できることが期待される。(2) ギャップの再生速度が適切に表現され、そのようなギャップ動態に伴う炭素収支の変動を適切にシミュレートできる。(3) 既存の植物個体群動態の知見やデータとの親和性が高く、パラメーターの推定やモデルの検証が、容易かつ直感的である。このような、局所的競争に基づく植生動態はギャップモデルにより長く解析が行われてきており(e.g. Pacala et al. 1996)、このような扱いになしには、植生遷移や生産構造を機構ベースで適切に表現できない事が示されている。しかし、ギャップモデルは特定地域の森林動態の再現を目的とする事が多く、これまで全球規模のモデルでは用いられることはなかった。その理由は、より多くの計算力を要求することと、より多くのパラメーターを必要とするためである。我々は、強力な演算力を有する地球シミュレーターを用い、また全ての植物生態系で共通する動態制御機構のみを、入手の容易なパラメーターだけで組み上げた植生動態モジュールを開発することにより、これらの制約を克服する。 ｃ．研究計画、方法、スケジュールSEIB-DGVMの基本設計 現在地球が経験しているような急速に進行する気候変化の元における、植生帯の構造・分布・機能の過渡的変化をより的確にシミュレートするため、我々はSEIB-DGVMという動的全球植生モデル（DGVMs, Dynamic Global Vegetation Models）を開発した。これは、気象・土壌データを入力に用いて、植生の短期的応答（光合成量や呼吸量など）と長期的応答（生物量や生態系の分布など）の両者を出力する（図16）。
従来のDGVMsと比較して、SEIB-DGVMを特徴づけているのは、グリッドボックスごとに幾つかの代表森林（草地）をおき、その中で個体ベースで扱われた木本が定着し、成長し、そして死亡する点である（図17）。定着した場所から移動することの出来ない植物にとって、例えば多少の気温上昇よりも、隣の木が枯れて光環境が改善される事の方が、よほど大きな環境変化であり、このような局所的に生じる個体間相互作用を無視しては過渡的な植生変化を的確に予測する事はできない、というのがこの設計を採用した理由である。また、このようなモデルの設計は、既存の植物個体群動態の知見やデータとの親和性が高く、パラメーターの推定やモデルの検証が、容易かつ直感的であるという利点も併せ持つ。このようなアプローチは膨大な計算を伴うため、地球シミュレーターでの運用を前提として初めて可能となった。
本モデルでは、陸上高等植物種を少数の植物機能型（Plant functional types、以下PFTs）で要約した。この分類法はLPJ-DGVMの分類法に準じ、次の10種類のPFTsを仮定した：熱帯性常緑広葉樹、熱帯性落葉広葉樹、温帯性常緑針葉樹、温帯性常緑広葉樹、温帯性落葉広葉樹、寒帯性常緑針葉樹、寒帯性常緑広葉樹、寒帯性落葉広葉樹、C3草本、C4草本。これらのうち木本PFTは個体ベースで扱われ、各木本個体は樹冠、幹、細根の３部位から構成される。このうち、樹冠と幹は円柱で近似される形態を持つが、細根はバイオマスのみで表現した。他方、草本PFTは葉と根からのみ構成され、それぞれ単位面積あたりのバイオマスによって表現される。 モデル全体の炭素の流れを図18に示す。光合成によって大気中より取り込まれ同化されたCO2は、植物の各器官へ配分される。各器官における維持呼吸や成長呼吸に伴って、ある割合の同化産物は、再びCO2として大気中に放出される。各器官のTurnover、落葉、そして木本の死に伴って生成されるリターは、土壌中のリタープールへと追加される。リターが分解されると、その一部はCO2として大気中に放出され、残りが土壌有機炭素として残留する。この土壌有機炭素は、分解速度の速い画分と遅い画分とに分けられ、これらは分解されるとCO2として大気中に放出される。
水循環の概略を図19に示す。このモデルでは降水が唯一の水の供給源であり、そして供給された水は「積雪」「土壌上層貯留水」「土壌下層貯留水」のいずれかの形態で仮想林分内に貯留することができる。仮想林分の外に排出される際には、「降雨遮断」「流出」「蒸発」「蒸散」いずれかの経路を通じる。これら一連の水循環過程は、気温・飽差・日射量・土壌粒度などの物理的環境の他、葉面積指数や日光合成量などといった生態的な特徴からも強く制御を受け、そして、土壌貯留水の大小が光合成速度を制御するというフィードバックが働く。
シミュレーションのためのデータセット 各種土壌データは、Global Soil Wetness Project 2においてモデル入力用に用意されたデーターセットを使用した。気象データは、The NCEP/NCAR Reanalysis Project (Kistler et al 2001)による1990〜1999年の10年分のdailyデータを平均することで1年分のdailyデータとし、これを毎年繰り返し入力に用いた。土壌データは１度グリッドで、気象データはT62ガウスグリッド(192×94地点)で供給されているので、シミュレーションを行うグリッドボックスの中心点に最も近接した陸面グリッドのデータを入力値として使用した。なお、全てのシミュレーションでは、初期条件を僅かな草本のみが存在する裸地とし、また現バージョンではグリッド内の地理的ヘテロ性は扱わない。大気中CO2濃度は、355ppmとして固定した。 ｄ．平成１６年度研究計画前年度までに大枠が完成した動的全球植生モデルSEIB-DGVMについて、引き続き開発を進め、そしてパラメーターを調整する。また、特定地点計算のみを行う従来のモデルを全球計算が可能とするようスケールアップを行う。 ｅ．平成１６年度研究成果パラメーター調整 木本PFTに関する幾つかのパラメーター（木本PFTの定着率・死亡に関するパラメーター・樹冠表面積あたり最大葉面積）を調整し、シミュレーション出力間と実測値との間で次の二つの分布を一致させた；(1)幹径毎の個体頻度分布、(2)幹径毎の成長速度。これらにより、森林の動態と生産における最も基本的な特徴が再現される。なぜならば、幹径毎の個体頻度分布は森林のサイズ構造と現存木本バイオマスとを、幹径毎の成長速度は木本サイズ間の競争と森林の生産性とを、直接に反映するからである。 この調整は各木本PFT毎に行い、それぞれの木本PFTを優占種とする林分の動態データを利用して行った。調整作業におけるシミュレーションでは、調整対象の木本PFTのみが定着できるとした。また、入力する標高は、それぞれの森林動態データを得たサイトの実際の値を入力した。各サイトの年平均気温と年降水量とが測定されている場合には、それらに合わせてモデル入力用データを加工した。すなわち、気温データには一定値を足し合わせることで年平均気温を実測に合わせ、降雨量は定数倍することで年降水量を実測に合わせた。年平均気温を加工した場合には、同じ値を地温にも足した。図20と21に、この調整による結果の一例を示す。木本密度を棒グラフ、成長速度を折れ線グラフで示す。
草本の生産性に関する検証 SEIB-DGVMは調整作業を続けている段階であるが、これまでの試行計算から得られた結果を以下に紹介する。これらは、暫定的なものであり、今後の開発やパラメーター調整の進展に応じて変更が生じる点に留意されたい。 草原生態系において、植物生産を最も強く規定するのは年降雨量であり、この両者の関係は直線によって回帰することができる。地上部年間NPPをANPP (g乾重/m2/year)、年間降水量をAPPT (mm/year)とすると、この回帰式はアメリカ中央平原で ANPP = −34 + 0.60 APPT、アジア域の草原で ANPP = −30 + 0.59 APPTと推定されている(Sala 2001)。この両式は互いによく似ており、異なる大陸間や草本フロラ間で、傾向に大きな差が生じないことが知られている。 そこで、このな関係が本モデルで再現できるかどうか検討した。具体的にはOsage (N 36.95, W 96.55)とCentral plains (N 40.82, W 104.77)との2ヶ所において、定数倍に加工した日平均降雨量を入力データに用いて50年間シミュレーションを行い、50年目の年間NPPと年降水量との間の関係を得た。なお、このシミュレーションでは木本の定着は生じないことと、草本地上部NPPは全草本NPPの半分である事を仮定した。結果を図22に示す。降雨量が少ない時のNPP低下がシミュレーションの方が著しいなどの傾向も見られたが、総じてSEIB-DGVMは草原生態系の生産における実際の傾向を再現することができた。
特定地点でのシミュレーション結果（木本PFT） SEIB-DGVMは、特定地点でのシミュレーションにおいて、植生遷移において典型的に観察される幾つかの現象を再現することに成功した。図23は、更地から開始した500年間のシミュレーションにおける葉面積指数の変化を、知床と熊本とで比較したものである（単位はm2/m2、同じ気候データを毎年繰り返し入力した）。いずれの地域においても先に草本が優占し、これが徐々に木本に置き換わる遷移が生じている。また、それに要する期間については、寒冷地である知床の方が長かった。図24は、同じシミュレーションにおける、炭素プールの変化を示したものである（単位はKg C/m2）。いずれの地域でも木本生物量が平衡状態に達するまでには、葉面積指数が平衡に達するまでよりも長い期間を要する事、また平衡時の生物量は温暖地である熊本の方が高いという結果となった。また、図23と24とを比較すると、いずれの地域においても先に葉面積指数が飽和し、それに遅れて生物量が飽和する傾向が生じている。これらの結果は野外における観察と基本的に一致する。
広域でのシミュレーション結果 より広い地域におけるシミュレーションの結果も得られつつある。図25は、シミュレーション開始後５０年目における東アジア・オセアニア地域の木本密度の分布である。モンスーンの影響の及ぶ範囲に、高密度の森林が発達する様子が示されている。実際には、この地域の高緯部に寒帯林が存在しているが、現時点のモデルでは、５０年程度のシミュレーションでは寒帯域に森林を発達させるのに不十分であった。
同じシミュレーションにおける水循環の基本的挙動を図26〜29に示す。遮断される降水の割合は植生が豊かに発達する沿岸部で最も高く（図27）、そして土壌表面から蒸発される降水の割合は砂漠であるオーストラリア内陸部や中国内陸部で最も高かった（図28）。蒸散される降水の割合は草原生態系の発達している高緯度内陸部で最も高かったが（図29）、この地域は元々降雨量が少なく、土壌に浸透した降水のうちの高い割合が草本に利用されることに起因すると思われる。これら水循環に関する一連の傾向は、実際の状況とも概略は一致している。
ｆ．考察一連のシミュレーション結果は、SEIB-DGVMが、植生動態の基本的挙動や陸面水循環を概略としては再現できることを明らかにした。今後は、温暖化やCO２濃度の増加がおきた際の生態系機能や植生分布の変化パターンを調べ、これらを既存のモデルの結果と比較することにより、本モデルの特徴的な設計（個体ベース＋明示的な空間構造）が、モデル出力にどのような差をもたらすのか検討したい。そして十分な信頼性を確立した後に、農業生態系や土地利用変化モジュールを導入し、共生第２プロジェクトで開発が進行している地球統合モデルへと平成17年度中に結合させる予定である。 最後に、SEIB-DGVMには幾つかの問題点が残存することを指摘しておく。第１には全ての陸上維管束植物を僅か10種類のPFTsでまとめている点である。例えば、多くの生態系では、先駆木本種（材密度が小さく成長速度が早い）から極相木本種（材密度が大きく成長速度が遅い）への置き換わりという遷移のパターンが典型的にみられるものの、SEIB-DGVMでは極相木本種のみを想定しPFTを定義しているため、このパターンの再現ができない。第２には、木本PFTの定着率が常に一定と仮定している点である。特に寒帯林においては、木本の定着は栄養繁殖能、種子休眠性、耐陰性等によって大きく影響を受け(reviewed by Greene et al. 1999)、そして定着の可否が植生動態を強く規定しているため、このような仮定は植生動態の再現を不正確なものにしている可能性がある。第３には、広大な地域を30m×30mといった小さな平面空間で代表させてしまい、斜面などといった景観のヘテロ性を考慮に入れていない点である。これらの問題点に対する対応は、結合モデルが完成した後の新たな課題となるだろう。 ｇ．引用文献Cramer W. et al, Global response of terrestrial ecosystem structure and function to CO2 and climate change: results from six dynamic global vegetation models, Global Change Biology, 7, 357-373, 2001. Foley J. A., An equilibrium model of the terrestrial carbon budget, Tellus, 47B, 310-319, 1995. Foley J.A., M.H. Costa, C. Delire, N. Ramankutty, and P. Snyder, Green surprise? How terrestrial ecosystems could affect earth's climate, Frontier Ecological Environment, 1, 38-44, 2003. Friend A.D., A.K. Stevens, R.G. Knox., and M.G.R. Cannell, A process-based, terrestrial biosphere model of ecosystem dynamics (Hybrid v3.0), Ecological Modelling, 95, 249-287, 1997. Greene D.F., J.C. Zasada, L. Sirois, D.Kneeshaw, H.Morin, I.Charron, and M.-J. Simard. A review of the regeneration dyanmics of North American boreal forest tree species, Can. J. For. Res. 29: 824-839, 1999. Haxeltine A., I.C. Prentice, and I.D. Cresswell, A coupled carbon and water flux model to predict vegetation structure, Journal of Vegetation Science, 7, 651-666, 1996. Joos, F., I.C. Prentice, S. Sitch, R. Meyer, G. Hooss, G. Plattner, S. Gerber, and K. Hasselmann, Global warming feedbacks on terrestrial carbon uptake under the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) emission scenarios, Global Biogeochemical Cycles, 15, 891-907, 2001. Kistler R., E. Kalnay., W. Collins, S. Saha, G. White, J. Woollen, M. Chelliah, W. Ebisuzaki, M. Kanamitsu, V. Kousky, van den H. Dool, R. Jenne, and M. Fiorino, The NCEP-NCAR 50-year reanalysis: monthly means CD-ROM and documentation, Bulletin of the American Meteorological Society, 82, 247-267, 2001. Kohyama, T. and N. Shigesada, A size-distribution-based model of forest dynamics along a latitudinal environmental gradient, Vegetatio, 121, 117-126, 1995. Neilson R.P., A model for predicting continental-scale vegetation distribution and water balance, Ecological applications, 5, 362-385, 1995. Pacala, S.W., C.D. Canham, J.A.J. Silander, R.K. Kobe, and E. Ribbens. Forest models defined by field measurements: Estimation, error analysis and dynamics. Ecological Monograph, 66, 1-43, 1996. Peng C., From static biogeographical model to dynamic global vegetation model: a global perspective on modelling vegetation dynamics, Ecological Modelling, 135, 33-54, 2000. Sala O.E., Productivity of temperate grassland in Terrestrial Global Productivity, Academic Press, 2001. Sitch S., B. Smith, I.C. Prentice, A. Arneth, A. Bondeau, W. Cramer, J. Kaplan, S. Levis, W. Lucht, M. Sykes, K. Thonicke, and S. Venevski, Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ Dynamic Vegetation Model, Global Change Biology, 9, 161-185, 2003. Woodward, F.I., T.M. Smith, W.R. Emanuel, A global land primary productivity and phytogeography model, Global Biogeochemical Cycles, 9, 471-490, 1995. Woodward , F.I., M.R. Lomas, and R.A. Betts, Vegetation-climate feedbacks in a greenhouse world, Phil, Trans. R. Soc. Land. B 353, 29-39, 1998. ｈ．成果の発表＜口頭発表＞ グローバルスケールの生態学 SEIB-DGVM, a Dynamic Global Vegetation Model for the Kyousei2 project SEIB-DGVM, a Dynamic Global Vegetation Model for the Kyousei2 project 未来の陸域生態系を予測する 〜次世代の動的全球植生モデルの構築〜 未来の陸域生態系を予測する 〜次世代の動的全球植生モデルの構築〜 ＜論文出版＞ 地球システムモデルで用いられる陸域モデル：研究の現状と課題 次のページ（2.1 温暖化・大気組成変化相互作用（大気化学）） |
